Embryonalentwicklung von Synodontis cf. nigrita

Zu Beginn ist eine Zygote, also eine befruchtete Eizelle, deren Zellkern mit dem Kern eines Spermiums verschmolzen ist, zu sehen. Bereits 3 Minuten nach der Befruchtung ist die äußerste Schicht der Zygote – der Cortex – durch Aufquellen von Proteoglykanen stark angewachsen. Diese gallertartige Schicht verhindert eine Mehrfachbefruchtung (Polyspermie) des Eies.

Die Bilder 2-9 zeigen etwa 15 Minuten nach der Befruchtung, wie das dotterfreie Cytoplasma der Zygote zum animalen Pol, wo der Zellkern der Zygote liegt, wandert, während der Eidotter am vegetativen Pol der Zelle verbleibt. Es entsteht die so genannte Keimscheibe.

Die Bilder 10-16 zeigen, wie nach etwa einer Stunde die erste Teilung der Eizelle stattfindet. Die zweite Zellteilung erfolgt etwa 30 Minuten später. Die ersten 6 Zellteilungen verlaufen vertikal und meroblastisch (unvollständig), weshalb die Tochterzellen noch in direktem Kontakt zueinander stehen.

Bild 17-22: Die Eizelle durchläuft ihre zweite Teilung. In Bild 22 hat sie das Vierzellstadium abgeschlossen. Mit jeder Teilung steigt die Anzahl der Zellen exponentiell an.

Auf den Bildern 23-37 ist zu sehen, dass die Tochterzellen nach der Teilung nicht zur Größe der Mutterzelle heranwachsen, weshalb die neu entstehenden Zellen immer kleiner werden. Solche Zellteilungen bezeichnet man deshalb auch als Furchungsteilungen.

In Bild 35-37 besteht der Zellhaufen bereits aus mehreren tausend Zellen. Die halbmondförmige Struktur, die der animale Pol jetzt bildet, bezeichnet man als Blastula. Die Blastula ist eine „Hohlkugel“, die aus einer einschichtigen Zelllage gebildet wird.

Bild 38: Die Ausbildung der „drei Keimblätter“ erfolgt in der Gastrulation. Die sich entwickelnde Zygote wird jetzt als Embryo bezeichnet. In dieser Phase der Eientwicklung strömen Zellen des Ektoderms (äußeres Keimblatt) in die Blastula ein, wobei Mesoderm (mittleres Keimblatt) und Entoderm (inneres Keimblatt) entstehen. Aus dem Ektoderm entstehen später die Epidermis, die Augenlinse, das Rückenmark, der Magen und Teile des Enddarms. Das Mesoderm (mittleres Keimblatt) bildet u.a. das Skelett, die Muskulatur, die Geschlechtsorgane und die Nieren. Aus dem Entoderm gehen später die Leber, das Pankreas und ein Großteil des Darmtraktes hervor.

Auf den Bildern 39-49 ist zu sehen, wie der Embryo das Segmentierungsstadium durchläuft. Die Anlagen für das Rückenmark, das Gehirn, die Augen und die inneren Organe werden gebildet. Auf der ventralen (Bauch-) Seite des Embryos entstehen die Somiten (Ursegmente). Die Ausbildung der Somiten beginnt in der Kopfregion des Embryos und wandert mit fortschreitender Entwicklung in Richtung des Schwanzes. Aus einem Großteil der Somiten gehen später die Rückenmuskulatur und die Wirbel der Wirbelsäule hervor.

Bild 45 wurde 17.36 Stunden nach Befruchtung der Eizelle aufgenommen. Unwillkürliche Zuckungen des Embryos sind jetzt zu beobachten. Etwa eine Stunde später (Bild 46) setzt der Herzschlag ein.

Auf Bild 50 ist der Fischschwanz jetzt deutlich zu erkennen und hebt sich vom Dotter des Eies ab. Die Somitenzellen haben bereits Teile der Rückenmuskulatur gebildet. Schwanzschläge des Embryos können jetzt in unregelmäßigen Zeitabständen beobachtet werden. Etwa 5 Stunden später wird sich der Fischembryo aus seiner Eihülle befreien. Die Fischlarve durchdringt mit energischen Schwanzbewegungen den Cortex des Eies und gelangt ins Wasser. Noch weitgehend unbeweglich verharrt sie dann einige Zeit am Grund des Aufzuchtbehälters.

Auf Bild 51 und 52 sind 11 Stunden nach dem Schlupf die Augen des Embryos anhand von zwei schwarzen Punkten am Kopf deutlich zu erkennen. Der Körperbau der Fischlarve erinnert an den Habitus einer Froschkaulquappe, da sich die Schwanzflosse über mehr als die Hälfte der Fischlänge erstreckt. Das Volumen des Dottersacks hat sich deutlich verringert. Gut zu erkennen sind der Ausführgang des Darmes (links am Dottersack) sowie die Wirbelsäule, die von Muskulatur umgeben ist.

Bild 53 und 54: Der Dottersack hat sich 46 Stunden nach dem Schlupf weiter aufgebraucht und ist infolgedessen kleiner geworden. Am Kopf des Tieres fangen die Barteln an zu wachsen.

Bild 55: 64 Stunden nach dem Schlupf sind die Barteln gut doppelt so groß wie 18 Stunden zuvor (Bild 54). Die dunklen Flecken, die sich über Rücken und Kopf der Fischlarve erstrecken, sind erste Pigmentflecken, die dem Tier später seine charakteristische Zeichnung verleihen. Ebenfalls deutlich zu erkennen sind die lateral anliegenden Brustflossen. Der zu Beginn der Fischentwicklung voluminöse Dottersack ist mittlerweile zu einem Großteil aufgebraucht. Die Fischlarve wird sich noch eine Zeit lang von ihm ernähren, dann muss sie ihre Nahrung auf Kleinstfutter umstellen.

Fotos:
Hans-Georg Evers und Herbert Nigl

Text:
Thomas Paech

Zur Beschreibung der Embryonalentwicklung herangezogene Literatur:
Kimmel et al., 1995. Developmental Dynamics 203: 253-310
Biologie, Neil A. Campbell / Jane B. Reece, Jürgen Markl, Spektrum Verlag, 6. Auflage, 2003