Sogar in modernen Lehrbüchern kann man noch die Behauptung finden, dass nur ein Faktor das Pflanzenwachstum begrenzen kann. Dieses ist das Prinzip des Liebigschen Minimumgesetzes.
Justus Liebig war ein berühmter deutscher Chemiker, der nebst vielen anderen Dingen auch an der Ernährung von Landpflanzen arbeitete. Er postulierte, dass nur ein einziger Faktor das Pflanzenwachstum begrenzen kann. Es ist zwar (noch) nicht geklärt, ob Liebig selbst den Vorläufer von Figur I entwickelt hat; aber das Beispiel mit dem teilweise gefüllten Fass hat durch seine Einfachheit sehr dazu beigetragen, dass sich diese Auffassung für die Resourcenbegrenzung so hartnäckig gehalten hat. Für Landpflanzen ist schon seit mehreren Jahrzehnten bekannt, dass diese Ansicht nicht immer zutrifft. In dem Bereich der Wasserpflanzen gilt schon seit mindestens zwanzig Jahren das “neuere, korrektere” Prinzip der Resourcenbegrenzung als akzeptiert.
Aquaristische Studien haben gezeigt, dass die gegenseitige Beeinflussung von Licht und CO2 durch die Photosynthese auf das Wachstum übertragen werden kann (Maberley 1985, Madsen and Sand-Jensen 1994). In diesem Artikel stellen wir neue Daten vor, die aus Experimenten gewonnen wurden, in denen wir ein gemeinsames Defizit von CO2 und Licht geschaffen haben, die in der Natur die wichtigsten begrenzenden Faktoren für das Wachstum aquaristischer Pflanzen sind. Um zu verstehen, wie Pflanzen auf einfallendes Licht reagieren, wird in Figur 2A die allgemeine Nutzung des Lichtes durch eine aquatische Pflanze schematisch dargestellt. Bei sehr niedrigen Lichtintensitäten reicht das einfallende Licht nicht aus, um eine ausreichende Photosynthese aufrechtzuerhalten, und der Netto-Sauerstoffhaushalt der Pflanze ist negativ- Mit anderen Worten: Der Atmungsprozess übersteigt die Photosynthese. Bei einer bestimmten Lichtmenge jedoch gleichen diese beiden Prozesse sich aus, was man als Lichtkompensationspunkt der Pflanze bezeichnet. Wenn wir die Pflanze dann noch stärker beleuchten, wird die Photosynthese geradlinig positiv stimuliert. Bei starkem Licht wird die Photosynthese wieder geringer, bis sie an einem bestimmten Punkt, der maximalen Photosynthese, stehenbleibt. Von diesem Punkt an führt mehr Licht nicht zu höherer Leistung der Photosynthese.
In der Natur ist das Wachstum aquatischer Pflanzen oft durch das zur Verfügung stehende Licht eingeschränkt. Licht wird durch das Wasser selbst sehr effektiv absorbiert, wobei sich die Lichtenergie in Wärme umwandelt. Wenn das Wasser zusätzlich gelöste organische Stoffe – wie zum Beispiel Huminsäuren in Schwarzwässern -enthält, ist die Absorption noch größer. Die Lichtabsorption durch das Wasser und die darin gelösten Stoffe bestimmen die Tiefe, in der Wasserpflanzen noch wachsen können. Dabei kann die Durchlässigkeit des Wassers für das Licht so schlecht werden, dass eine submerse Vegetation unmöglich wird und nur Schwimmpflanzen sowie emerse Arten überleben können. Da Licht so ein wichtiger ökologischer Wachstumsparameter ist, hat die Evolution ein sehr leistungsfähiges System bei untergetauchten Pflanzen entwickelt, das Licht in optimaler Weise auszunutzen. Wenn den Wasserpflanzen genügend Nährstoffe zur Verfügung stehen, investieren sie oft mehr Energie in die Bildung der Pigmente Karotinoide, Xanthophylle und -noch wichtiger -Chlorophyll. Chlorophyll ist das grüne Pigment, das Licht absorbiert und in chemische Energie umsetzt, die für das Wachstum in den Zellen gebraucht wird. Dadurch wird sichergestellt, dass das Licht, das die Pflanzenoberfläche wirklich erreicht, absorbiert wird und für die Energiegewinnung optimal genutzt wird, und nicht “nutzlos” reflektiert oder durchgelassen wird. Zugleich ist es notwendig, möglichst viel Chlorophyll zu produzieren, um ein Maximum an Photosynthese zu erreichen. Eine große Menge an Chlorophyll ist aber nicht nutzbar, wenn die produzierte Energie nicht verwendet werden kann, um anorganischen Kohlenstoff in Zucker und Kohlehydrate umzusetzen.
Aquatische Pflanzen haben gewöhnlich Zugang zu zwei Quellen von anorganischem Kohlenstoff: Kohlendioxyd (COV und Bikarbonat (HCO3-). Die meisten aquatischen Pflanzen bevorzugen CO2, weil dies aus dem umgebenden Wasser ohne energetischen Aufwand aufgenommen werden kann, während viele Wasserpflanzen nicht in der Lage sind, im Prozess der Photosynthese direkt das Bikarbonat zu nutzen. Die allgemeine CO2-Nutzung durch eine aquatische Pflanze wird in Figur 2B gezeigt. Die Krümmung der Kurve weicht etwas von der Lichtkurve ab, weil sie nicht parallel verlaufen, sogar bei sehr niedrigen CO2-Konzentrationen. Abgesehen davon können wir den CO2-Kompensationspunkt auch definieren als den Punkt, an dem CO2-Konzentrationen unter diesem Punkt in einer negativen Photosynthese resultieren, während Konzentrationen über diesem Punkt eine positive Photosynthese bewirken. Eine der Kurven hat einen CO2-Punkt von Null. Dies zeigt den Bikarbonat- Verbraucher, der eine positive Photosynthese aufrechterhalten kann, sogar bei vollständigem FeWen von freiem CO2, weil er Bikarbonat als anorganische Kohlstoffquelle nutzen kann.
In der Natur ist die Konzentration von CO2 im Wasser oft größer als in der Luft. Trotzdem ist aber die wirkliche Verfügbarkeit für die aquaristische Pflanze schlechter. Dies beruht auf der langsamen Bewegung der Gase im Wasser, wo die Diffusion IO.OOOmal niedriger ist als in der Luft. Deshalb führt die langsame Diffusion der Gase im Wasser letztendlich zu CO2-begrenztem Wachstum aquatischer Pflanzen, obwohl die Konzentration des CO2 in vielen Bächen und Flüssen höher als in der Luft ist. Die dünnen, submersen Blätter mildern die CO2- Begrenzung dadurch, dass das C~ bis zu seiner Fixierung bei der Photosynthese nicht lange wandern muss und keine langen Wege zurückzulegen hat. Das hängt teilweise damit zusammen, dass dünnere Blätter dünnere Hautschichten besitzen, durch die das CO2 diffundieren kann, und teilweise damit, dass das CO2, wenn es einmal vom Blatt aufgenommen wurde, nicht über lange Strecken transportiert werden muss, bevor es in der Photosynthese zu Kohlehydraten assimiliert wird. Eigentlich viel bedeutsamer für die Pflanze ist daher ihre Fähigkeit, die Höhe der verschiedenen Enzyme (z.B. Rubisco und Pepcarboxylase) zu regulieren, die bei der Kohlenstoff-Fixierung beteiligt sind. Bei niedrigen CO2-Konzentrationen kann die Pflanze mehr Energie für die Enzyme einsetzen, die bei der CO2- Aufuahme und CO2- Fixierung helfen und dadurch die Kohlenstofibegrenzung mildem.
Die ökologische Bedeutung der Wechselwirkung zwischen Licht und CO2 ist deutlich. Wenn zum Beispiel eine erhöhte CO2- Verfügbarkeit den Wirkungsgrad des Lichtes steigert, kann dieses den aquatischen Pflanzen emöglichen, in größere Tiefen vorzudringen, wo Licht knapp ist, aber die CO2-Konzentrationen höher ist infolge der Mineralisierung im Sediment. Eine hohe Verfügbarkeit von Licht mag es auch den aquatischen Pflanzen ermöglichen, den CO2- Kompensationspunkt zu senken (Maberley 1983, Maberley 1985). Dies kann besonders vorteilhaft sein für rasenbildende Pflanzen in flachem Wasser. In solchen Systemen ist Licht oft reichlich vorhanden, während die CO2-Konzentration im Pflanzenbestand infolge langsamen Wasserwechsels niedrig ist. Diese Anpassung an die Resourcenbegrenzung ist aber eine kostspielige Angelegenheit. Egal, ob die Pflanze mehr in Chlorophyll oder mehr in Enzyme investiert, die Nährstoffbedürfnisse und der Energieverbrauch steigen. Der höhere Energiegebrauch wird dadurch verursacht, dass Proteine fortwährende Wartung in der Zelle brauchen um gut zu arbeiten, und diese Wartungsprozesse absorbieren wertvolle Energie und Kohlehydrate, die sonst für das Wachstum verwendet würden. Daher steht dann auch nicht der ganze fixierte Kohlenstoff für das Pflanzenwachstum zur Verfügung.
Es interessierte uns festzustellen, welcher Faktor -CO2 oder das Licht -der wichtigste wachstumsbegrenzende für Wasserpflanzen ist. Außerdem wollten wir die Frage beantworten, ob nun CO2 und Licht als Ersatz llir einander eintreten können: Zugabe von mehr CO2 sogar unter starker Lichtbeschrßnkung oder umgekehrt?
Wir kultivierten deshalb Riccia fluitans in einem Zweifaktoren-Experiment unter Nährstoff- Sättigungsbedingungen. (Unter Nährstoffen verstehen wir Stickstoff und Phosphor und alle Spurenelemente). Wir gestalteten das Experiment so, dass wir Licht und CO2- Verfügbarkeit unabhängig voneinander einstellen konnten. Tabelle 1 zeigt die experimentelle Matrix, bei der wir neun verschiedene Kombinationen hatten, die sich nur hinsichtlich der Menge von CO2 und Licht unterschieden. Die Schwachlichteinstellung entsprach der Lichtsituation in vielen standardmäßig ausgerüsteten Aquarien, während die Starklichteinstellung der eines sehr gut: beleuchteten, mit Hochdruck -Quecksilberdampflampen ausgestatteten Aquariums entsprach bzw. mit den Lichtverhältnissen übereinstimmt, wie sie in der Natur an der Wasseroberfläche gemessen werden. Die mittlere Lichtmenge in diesen Experimenten stimmt mit gut beleuchteten Pflanzenaquarien überein. Eine niedrige CO2-Konzentration kommt derjenigen in vielen Seen gleich oder in einem Aquarium ohne CO2-Düngung aber mit Durchlüftungspumpe. Eine hohe CO2 -Konzentration entspricht etwa 40 mg/l, ein Wert, der in vielen kleinen, mit Grundwasser gespeisten Flüssen festgestellt wird, jedoch auch dem höchsten von erfahrenen Pflanzenpflegern empfohlenen Wert.
Wir verwendeten Riccia fluitans llir unsere Untersuchungen insbesondere deshalb, weil sich diese Art so leicht kultivieren lässt. Deshalb konnten wir eine große Anzahl vermehren, die es uns ermöglichten, aus unseren Experimenten feste Schlussfolgerungen zu ziehen. Tabelle 1 zeigt die Ergebnisse dieser Experimente: zu sehen ist die Tages- Wachstumsrate von Riccia jluitans. Wir sehen, dass diese Art bei wenig Licht und wenig CO2 kaum eine positive Wachstumsrate aufrechterhalten kann, während bei wenig CO2 und viel Licht eine Wachstumsrate vorhanden ist, die fast sechsmal so hoch ist. Aber noch wichtiger ist, dass bei Schwachlicht die Zugabe von CO2 eine Wachstumserhöhung um den Faktor 4 bewirkt. Vielleicht scheint eine Erhöhung der Wachstumsrate um einen Faktor vier bis sechs nicht sehr groß, aber schon eine Periode von beispielsweise zwei Wochen fiihrt zu erheblichen Unterschieden.
Figur 3 zeigt, wie sich 1 Gramm Riccia jluitans im Laufe von zwei Wochen bei vier verschiedenen Wachstumsraten entwickelt. (1)Schwachlicht und wenig CO2 ergeben während der zwei Wochen kaum ein positives Wachstum, während die Kombination Schwachlicht mit viel CO2 fast eine Verdoppelung des Pflanzengewichts ergibt. Zum Vergleich: Die Kombination Starklicht mit wenig CO2 produziert 2,5 Gramm Pflanzenbiomasse innerhalb von zwei Wochen. Es ist unnötig zu betonen, dass, wenn sowohl CO2 als auch Licht erhöht werden, die Steigerung sehr groß ist. Bei der höchsten Verfügbarkeit von Licht und CO2 werden aus I Gramm Riccia jluitans in zwei Wochen erstaunliche 6,9 Gramm! Überraschend war, dass die Steigerung der Wachstumsrate bei gleichzeitiger Erhöhung von Licht und CO2 größer war als der additive Betrag nur eines individuellen Parameters. Beispiel: Die Wachstumsrate bei Schwachlicht und wenig CO2 beträgt 1,1% pro Tag. Bei zunehmendem Licht wächst die Pflanze 3,3 % täglich, was zusätzlich 2,2 % im Vergleich zur Ausgangssituation entspricht. Bei Erhöhung von CO2 ist die Wachstumsrate nun 3,8 % pro Tag, also 2,7 % zusätzlich. Wenn man diese Zahlen addiert, würde man auf 6 % täglich kommen (1,1 + 2,2 + 2,7), aber die resultierende Wachstumsrate der Kombination vonLicht und CO2 ist 9,2% pro Tag, d. ho viel größer. Diese Tendenz bleibt auch bei einer noch höheren Dosierung von Licht und CO2 erhalten (siehe Tabelle 1).
(1) Zur Berechnung der Wachstumsrate können wir folgende Formel benutzen: ~ = (in W1 -in Wo)/t, wobei Wo das Gewicht des Pflanzengewebes beim Anfang des Experiments ist, W1 das Gewicht nach Ablauf des Versuchs und t die Dauer des Experiments in Tagen.
Abbildung 4 zeigt unsere Ergebnisse: Bei Schwachlicht und wenig CO2 ist nur wenig Energie für eine Regulierung von Chlorophyll oder Enzymen vorhanden. Wenn wir dann dem System ein wenig mehr CO2 hinzufügen, kann die Pflanze es sich leisten, weniger Energie und Hilfsquellen in die Aufnahme von CO2 zu stecken. Das gibt ihr mehr Möglichkeit, die Lichtausnutzung zu optimieren -mehr Chlorophyll kann produziert werden ohne große Konsequenzen fiir den Energiehaushalt. Deshalb kann die Pflanze, obwohl wir das Licht nicht erhöht haben, das verfügbare Licht effizienter ausnutzen. Genauso kann erklärt werden, warum eine Erhöhung der Lichtmenge das Wachstum sogar bei sehr niedrigen CO2-Konzentrationen erhöhen kann. Bei mehr Licht ist eine geringere Investition in die Ausnutzung des Lichts notwendig, und die freie Energie kann in ein effizienteres CO2-Aufnahmesystem eingebracht werden, so dass das im Wasser vorhandene CO2 besser genutzt wird.
Wir glauben, dass unsere Ergebnisse für Riccia jluitans auch für die meisten anderen Wasserpflanzen gültig sind. Das letzte Jahrzehnt hat auch mehr wissenschaftliche Klarheit geschaffen, die diesen Gedanken unterstützen. Experimente mit Elodea canadensis und Callitriche sp. wurden durchgeführt, die dieselbe Tendenz zeigen (siehe Literaturverzeichnis). Diese deuten an, dass die Begrenzung der Nährstoffe nicht ganz so einfach ist, wie Liebig es annahm. Viele können sich gegenseitig ersetzen oder zumindest die Symptome ihrer Begrenzung mindern. Wenn man diese Daten in einem mehr globalen Zusammenhang betrachtet, können wir erwarten, dass die Zunahme des CO2-Gehaltes in der Luft zu einer zunehmenden Pflanzenproduktion führen müsste. Wir dürfen aber auch ernsthafte Nebeneffekte erwarten. Für aquatische Pflanzen würde eine Verdopplung von atmosphärischem CO2 wahrscheinlich überhaupt keinen Einfluss auf die Pflanzenproduktion haben, weil die meisten Wasserpflanzen bereits unter übersättigten CO2- Verhältnissen wachsen. Besonders für die submersen Pflanzen in Seen ist es schwierig, den Einfluss des erhöhten CO2-Angebots zu beurteilen, weil dort die Konkurrenz mit dem Phytoplankton zu berücksichtigen ist.
Die Frage lautet nun, wie man diese Informationen im Pflanzenaquarium anwenden kann. In vielerlei Hinsicht ähnelt das moderne Pflanzenaquarium unserem Versuch mit Riccia jluitans. Obwohl alle einzelnen Mittel nur schwer fehlerlos beherrschbar sind, können wir feststellen, wie viel Licht, wie viel CO2 und wie viele Nährstoffe wie Stickstoff, Phosphor, Eisen und Spurenelemente wir unseren Pflanzen anbieten sollen. Um mit den Nährstoffen anzufangen: Ein durchschnittliches Pflanzenaquarium mit einer normalen Fischbesetzung hat gewöhnlich genügend Stickstotrund Phosphor. Mit Eisen, Kalium, Mangan und anderen Spurenelementen ist die Sache oft komplizierter. Manche Aquarien besitzen von Anfang an zum Beispiel Laterit und/oder Dünger im Bodengrund, während das bei anderen nicht der Fall ist. In den meisten Fällen jedoch kann ein Aquariendünger ohne Stickstoff und Phosphor ohne Bedenken verwendet werden, um ein gesundes Pflanzenwachstum zu erzielen.
Oft ist es eine viel umständlichere und teurere Aufgabe, dem Pflanzenaquarium genügend Licht zu geben. Sowohl Leuchtstofflampen als HQL-Lampen können genügend Licht spenden, wenn sie mit effektiven Reflektoren versehen sind. Allerdings ist es in Aquarien über 50 cm Höhe sehr schwierig, kleinen, lichtbedürftigen Vordergrundpflanzen genügend Licht zu bieten. Unsere Untersuchungen haben gezeigt, dass es sinnvoll ist, zuerst die CO2-Zugabe zu erhöhen, bevor weitere Änderungen vorgenommen werden! Wir glauben sogar, dass man auch bei mittelmäßigen Lichtintensitäten eine deutliche Verbesserung des Pflanzenwachstums beobachten wird.
Die Frage nach der richtigen Dosierung von CO2 wird immer ein Diskussionspunkt bleiben, aber wenn man nicht sehr empfindliche Fische pflegt, werden Konzentrationen zwischen 25 bis 50 mg/1 den Pflanzen nur gut tun. Sie werden wahrscheinlich sehen, dass Pflanzen, die bis dahin kaum überleben konnten, zufriedenstellend wachsen, wenn ausreichend CO2 vorhanden ist.
Text: Ole Pedersen, Claus Christensen und Troels Andersen
Literatur
Andersen (1999): Interactions between light and inorganic carbon stimulate the growth of Riccia fluitans L. Report from The Freshwater Biological Laboratory, University of Copenhagen (in dänisch)
Maberley (1983): The interdependence ofphoton irradiance and free carbon dioxide or bicarbonate concentrations on the photosynthetic compensation points offreshwater plants. New Phytologist 93: 1-12.
Maberley (1985): Photosynthesis by Fontinalis antipyretica. I. Interation between photon irradiance, concentration of carbon dioxide and temperature. New Phytologist 100: 127-140.
Madsen (1993): Growth and photosynthetic acclimation by Ranunculus aquatilis L. in response to inorganic carbon availability. New Phytologist 125: 707- 715.
Madsen and Sand-Jensen (1994): The interactive effect oflight and inorganic carbon on aquatic plants growth. Plant, Cell and Environment 17: 955-962.
Quelle: Tropica
