Bärblinge – Danio, Devario & Co.

Der Zebrabärbling, Danio rerio, trägt seinen Namen eigentlich zu Unrecht. Wieso? Die afrikanischen Pferde namens Zebra, Equus quagga u.a., sind von oben nach unten gestreift. Also quer zu ihrer Körperlängsachse, der Wirbelsäule. Zebrabärblinge sind längs ihres Körpers gestreift. Die falsch gebürsteten Fische gehören zu den ersten tropischen Aquarienfischen in der Geschichte der Aquarienkunde. 1905 wurden sie von Paul MATTE, Lankwitz bei Berlin, erstmalig eingeführt. Als Brachydanio rerio haben die Zebrabärblinge in der Aquaristik Karriere gemacht. Die hübschen Fischchen mit ihren höchstens sechs Zentimetern Gesamtlänge, ihrer sprichwörtlichen Anspruchslosigkeit hinsichtlich Wasser, Futter oder Temperatur sowie ihrer Vermehrungsfreude machen sie tatsächlich zu idealen Aquarienfischen. Inzwischen haben Wissenschaftler den Zebrafisch, wie sie ihn nennen, als Labortier und Modellorganismus für vielerlei Forschungen entdeckt. Weitere Arten aus der Bärblingsverwandtschaft wie der Malabarbärbling, Devario malabaricus, oder der Schillerbärbling, Danio albolineatus, haben zwar ihre wirklich schillernste Zeit in den Aquarien hinter sich, sind aber nie aus dem Handel verschwunden. In den letzten fünfzehn Jahren sind weitere Arten dieser Vertreter der großen Fischfamilie der Karpfenfische (Cyprinidae) in der Aquaristik bekannt geworden. Nicht zu letzt der Galaxy- oder Sternenhimmel-Bärbling, Danio margaritatus, hat den Bekanntheitsgrad dieser Fischgruppe reaktiviert. Kleine Arten dieser Bärblingsverwandtschaft passen scheinbar zum modischen Trend der Nanoaquaristik.

In den folgenden Abschnitten werden verschiedene Arten bebildert vorgestellt. Allen Arten gemein ist, dass sie sich als Gruppenfisch nur unter Artgenossen richtig wohl fühlen und deswegen mindestens fünf Tiere zusammen gehalten werden sollten. Außerdem sind alle Bewohner der mittleren und oberen Wasserschicht, sodass genügend Schwimmraum vorhanden sein sollte, doch eine dichte Randbepflanzung für Versteckmöglichkeiten sollte trotzdem nicht fehlen.

Warum Danio, Devario & Co?

Bärblingsverwandtschaft, das ist leicht dahin gesagt. Die große Familie der Karpfenfische (Cyprinidae) ist in Europa, Asien und Nordamerika weit verbreitet. Als Bärblinge werden im aquaristischen Sprachgebrauch den Barben, Puntius usw., ähnliche Fische genannt. Sie werden auch als Rasboras (Rasboren) oder Danios bezeichnet. Die Gattungsnamen Rasbora und Danio sind damit quasi umgangssprachlich vereinnahmt, wobei den Sprachsensiblen das anglizistische Plural-S schmerzt. Rasborine und danionine Bärblinge kann man daran unterscheiden, dass erstere niemals Barteln haben, während letztere mehr oder weniger deutlich erkennbare bis lange Barteln ums Maul tragen. Viele Fischkundler versuchten, die Vielfältigkeit der artenreichen Familie der Karpfenfische (Cyprinidae) zu ordnen. Dieser Vorgang – zum Beispiel Unterfamilien wie Rasborinae, Danioninae und andere zu klassifizieren – ist längst nicht beendet. Selbst die modernen Methoden der Molekulargenetik haben hier kein eindeutiges Ergebnis erbracht. Soviel kann man heute in Übereinstimmung morphologischer und molekulargenetischer Befunde (nach FANG, NORÉN, LIAO et al. 2009) sagen: Die in den Gattungen Danio und Devario beschriebenen Arten sind keine Schwestergruppen. Devario bilden mit Microdevario sowie Chela und Laubuca eine Devario-Linie (Klade). Die ist von einer Danio-Linie (die das Synonym Brachydanio ein – schließt) molekulargenetisch unterscheidbar. Eine Gruppe klein bleibender Arten (Sundadanio, Danionella, Microrasbora u.a.) ergibt in konventioneller morphologischer Analyse eine eigene Linie (FANG 2003), während diese Vertreter in der molekulargenetischen Analyse über den Stammbaum verstreut sind. Die Sichelbärblinge (Allochela, Chela, Laubuca, Malayochela) und die Flügelbärblinge (Esomus) sind hier nicht Teil des Themas. Die frühere Einteilung von Devario in längs- und quer gestreifte Arten (FANG 2003) lässt sich molekulargenetisch nicht wiederfinden. Es ist eine wissenschaftlich unbefriedigende Situation. Erst wenn morphologische und molekulargenetische Befunde miteinander in Einklang gebracht werden können, kann man annehmen, stammesgeschichtlichen Zusammenhängen nahe gekommen zu sein. Bleibt für die Aquarienpraxis die Einteilung: Danio, Devario & Co. HAMILTON (1822) benutzte den Gattungsnamen Danio erstmalig als Untergattung für Cyprinus. Der Name leitet sich ab von dem bengalischem Wort „dhani“, das im indischen Sprachraum benutzt wird, um die kleinen Fischchen zu benennen. Er beschrieb mit Danio dangila die erste und mit Danio rerio die zweite Art. BLEEKER (1863) hat die Untergattung DanioHAMILTON, 1822 zur Gattung gemacht. WEBER & DE BEAUFORT (1916) schufen die Untergattung Brachydanio, die von BARMAN (1991) als ein Synonym von Danio betrachtet wurde. Die Gattung DevarioHECKEL, 1843 wurde lange Zeit als Synonym zu DanioHAMILTON, 1822 angesehen, aber von FANG-KULLANDER (2001) in ihrer Dissertation wieder erweckt. Worin unterscheiden sich beiden Gattungen Danio und Devario?

Unterschiede zwischen Danio und Devario

Für den Aquarianer gibt es nach FANG-KULLANDER (2001) zwei gut sichtbare Merkmale: Danio haben zwei Paar lange Barteln und zwar ein Paar Oberkieferbarteln („maxillary barbels“) und ein Paar Nasenbarteln („rostral barbels“). Bei Devario sind die Barteln – wenn vorhanden – kurz, meist reduziert. In der Afterflosse von Danio befindet sich ein „Streifen“ oder ein streifenähnliches Zeichnungsmuster, während die Anale von Devario einfarbig ohne Zeichnung ist. Devario besitzt einen Primärstreifen, der längs der Körperachse verläuft und auf dem Schwanzstiel endet. FANG (1997, 2000) hat für die Zeichnungsmuster von längs- und quergestreiften Devario standardisierte Bezeichnungen geschaffen, die in hier in zwei Grafiken veranschaulicht werden. Die Zeichnungsmuster von Danio sind wesentlich vielgestaltiger und entziehen sich einer solchen Standardisierung. Es gibt Längsstreifenmuster der Zebrabärblinge (z.B. D. rerio, D. quagga) und Querstreifenelemente (z.B. D. choprae, D. erythromicron). Farbflächen wie bei D. roseus kommen vor und auch Punktmuster (z.B. Danio tinwini, D. margaritatus). Es gibt auch einige osteologische Merkmale, also solche des Knochenbaus, die den Ichthyologen als Gattungsmerkmale dienen; diese kann der Aquarianer gewöhnlich nicht feststellen. Zur Zeit gültige Arten der Gattung Devario sind acrostomus, acuticephala, aequipinnatus, affinis, annandalei, anomalus, apogon, apopyris, assamensis, auropurpureus, browni, chrysotaeniatus, devario, fangfangae, fraseri, gibber, horai, interruptus, jayarami, kakhienensis, laoensis, leptos, maetaengensis, malabaricus, manipurensis, naganensis, neilgherriensis, ostreographus, pathirana, peninsulae, regina, shanensis, sondhii, spinosus, strigillifer, suvatti, xyrops und yuensis. Betadevario ist mit B. ramachandrani eine bisher monotypische Gattung. Aquaristisch lange bekannte Arten sind beispielsweise Devario aequipinnatus und D. malabaricus. Der Erstere kommt in Indien, Nepal, Bangladesh, Myanmar und Thailand vor; er ist auch durch menschliches Zutun verbreitet worden, der Typusfundort lag in Assam. Der Zweite ist auf dem indischen Subkontinent und der Insel Sri Lanka beheimatet. Diese Riesen unter den Bärblingen erreichen in Natur und in großen Aquarien 15 cm, meist 10 cm Gesamtlänge. Beide Arten sind nicht leicht auseinanderzuhalten. Der Praktiker Helmut STALLKNECHT (1994, S. 30, vgl. S. 20 f.)) hat es auf den Punkt gebracht: „Sind auf dem vorderen Körperdrittel Flecke, zum Schwanzstiel hin Streifen ausgeprägt, so sind die Tiere mit großer Wahrscheinlichkeit D. malabaricus, besitzen sie nur Streifen, haben wir D. aequipinnatus […] vor uns.“ Nach JAYARAM (1991) hat D. aequipinnatus 31 bis 34 Seitenlinienschuppen und D. malabaricus 35 bis 38. Zudem ist D. malabaricus hochrückiger als D. aequipinnatus. Es ist nicht auszuschließen, dass auch Kreuzungen im Handel sind. Ebenfalls zu den großen Arten gehören die wenig gepflegten Devario acrostomus und D. laosensis aus Laos, D. assamensis aus Indien und D. regina aus Thailand. Sie sollten mindestens in Meterbecken oder besser in noch größeren Aquarien gepflegt werden. Im Jahre 1990 wurde ein neuer Bärbling von der Insel Sri Lanka beschrieben, nämlich Devario pathirana. Er ist auf der Insel endemisch und kommt dort nur in einem Gewässersystem vor. Durch Nachzucht wurde er im Hobby verbreitet und ist im Handel erhältlich. Im „Aquaristik-Fachmagazin“ wurde ausführlich über Biologie und Ichthyologie, Pflege und Nachzucht berichtet (OTT 2000). Diese Art fällt auf, weil sie kein Streifen-, sondern ein Fleckenmuster hat. Aus dem nördlichen indischen Subkontinent stammt Devario devario, eine Art, die Streifen und Punktemuster vereinigt. Sie hat es immerhin schon auf ein Titelbild von „Aquarien Terrarien“, der legendären Monatsschrift für Vivarienkunde und Zierfischzucht 12/1979 in der DDR geschafft. Noch viel zu wenig gepflegt wird der hübsche Devario chrysotaeniatus aus Thailand. Im Jahre 2007 wurde ein schöner Bärbling im Salween-Flusssystem (Myanmar und Thailand) entdeckt, der ein Gittermuster auf den Seiten zeigt: Er wird als Devario sp. „Giraffe“ bezeichnet und ist wissenschaftlich noch unbeschrieben, also ohne zoologischen Namen. Ein ähnliches Zeichnungsmuster weist auch Devario browni aus dem Shan in Myanmar auf. Im Handel ist zudem ein Devario mit einem interessanten Gittermuster als D. jayarami aufgetaucht; ob es allerdings wirklich Devario jayarami ist, steht noch nicht fest. Devario sondhii fällt völlig aus der Reihe, weil er außer einem Schulterfleck fast überhaupt keine danionintypische Zeichnung aufweist. Diese und weitere Arten machen deutlich, dass längst nicht alle Devario Streifenmuster haben. So auch der aus der Gattung Inlecypris in Devario überführte Fisch aus dem Inlé in Myanmar namens D. aureopurpureus. Übrigens heißt es nicht Inlé-See, wie oft zu lesen, denn der See heißt In und „lé“ ist burmesisch für „See“, sowie die Ureinwohner dort Intha, also Menschen vom In heißen.

Quergestreifte danionine Bärblinge

Es gibt Arten in der Gattung Devario, die senkrechte Streifenmuster haben. Die chinesisch- schwedische Ichthyologin FANG hat 1997 für diese Gruppe die Bezeichnung „barred Danio“ geprägt, also quer gestreifte Bärblinge. Devario shanensis ist ein solcher. Biologie, Pflege und Zucht werden in einem eigenen Beitrag in dieser Ausgabe des Aquaristik Fachmagazin behandelt. Das englische Wort „bar“ bezeichnet das, was im deutschen „Tresen“ heißt: Den Balken, an dem der Cowboy hockt und trinkt; die englische „bar“ ist der Balken, eine Schranke. Im Sinne der in der Zeichnung dargestellten Topologie eines Bärblings werden die Zeichnungsmuster, die quer zur Körperlängsachse verlaufen, als Querstreifen bezeichnet. Also die Querstreifen von Damenblusen, die nach Ansicht der Modemacher den Menschen dicker erscheinen lassen, weshalb Hemden von Geschäftsleuten längs der Körperachse (also senkrecht) gestreift sind. In diese Gruppe – der Fische, nicht der Geschäftemacher – gehörten nach FANG (1997) folgende Arten: D. interruptus, D. shanensis, D. choprae, D. apogon und D. maetaengensis. Später kam D. apopyris hinzu. FANG (2000) nahm dann D. choprae wegen des fehlenden Schulterflecks (und weiterer Merkmale) wieder heraus. Im selben Jahr beschrieb KOTTELAT (2000) die Art D. salmonata aus Laos als einen weiteren Vertreter dieser Gruppe von „barred“, also quer gestreiften danioninen Bärblingen. Dieses Fischchen wurde ein Jahr vorher von BAIRD, INTHAPHAISY& KISOUVANNALATH (1999) als D. sp. „1“ aus dem südlichen Laos abgebildet, und zwar als Bild Nr. 29 und nicht, wie in der Erstbeschreibung angegeben, in Abbildung 31. Im Rahmen ihrer Dissertation diskutierte FANG-KULLANDER (2001), ob eventuell D. acuticephala ebenfalls in diese Gruppe gehöre, ebenso wie eine weitere Art aus China, die als D. shanensis determiniert wurde. FANG kam leider nicht mehr dazu, das entsprechende Material zu untersuchen; sie starb 2010. Aber nach den aus der Literatur ersichtlichen Merkmalen gehören die chinesischen „D. shanensis“ wahrscheinlich zu einer noch unbeschriebenen Art dieser Gruppe. Auch hat sich das Verbreitungsgebiet dieser ursprünglich nur aus dem Ayeyarwady- Flusssystem in Myanmar (Burma) dokumentierten Fische als größer erwiesen. Übrigens: In alter Literatur muss man das Flusssystem auch unter der Transkription Irrawaddy recherchieren.

Danio

Zur Zeit gültige Arten der Gattung Danio sind aesculapii, albolineatus, choprae, dangila, erythromicron, feegradei, flagrans, jaintianensis, kerri, kyathit, kysonensis, margaritatus, meghalayensis, muongthanhensis, nigrofasciatus, quagga, quangbin- hensis, rerio, roseus, salmonata, tinwini, trangi und mit unklarem Status tweediei. Alte Bekannte sind der Zebrabärbling, D. rerio, und der Schillerbärbling, D. albolineatus. Sie gehören zu den typischen Anfängerfischen der Aquaristik und sind in fast jedem Zooladen regelmäßig zu finden. Von ihnen gibt es Zuchtformen mit Schleierflossen. Leider sind nicht alle Zuchtstämme dieser Bärblinge wirklich schön. Der Altmeister Helmut STALLKNECHT war mit vielen Danio bestens vertraut und hat zurecht schon immer geschimpft, sie sollten nicht nur vermehrt (was in Südostasien und Florida in Zierfischzüchtereien massenhaft geschieht), sondern auch gezüchtet werden – was Auslese einschließt! Über die systematische Stellung des Leopardbärblings, D. frankei, wurde viel diskutiert. Der Leopardbärbling ist noch nie in der Natur gefunden worden, sondern ist nur aus Aquarien bekannt. Heute wird diese hübsche „Mutante“ als Synonym vom D. rerio angesehen. Aber man sollte sie mindestens als Danio rerio var. frankei unterscheiden. Außerdem ist es nicht ausgeschlossen, dass doch noch Leopardbärblinge in natürlichen Habitaten gefunden werden. Dann – mit einem Typusfundort – wäre es schon sinnvoll, die Art als eigenständig zu betrachten. Es tauchen immer wieder in der Importen Bärblinge auf, die man nicht zuordnen kann; z.B. ein Danio, der als Beifang mit albolineatus eingeführt wurde. Ein anderes Mal sehen Bärblinge auf den ersten Blick aus wie der altbekannte D. albolineatus; bei genauerem Hinsehen sieht man dann doch Unterschiede, z.B. bei Danio sp. ‚Salween‘. Dem Danio albolineatus ähnlich, vielleicht identisch, ist D. tweediei aus dem malaysisch- indonesischen Raum. Auch gibt es eine Reihe ähnlicher Arten, die vielleicht noch als eigene Spezies zu separieren sind.

Danio roseus ist eine der weiteren Arten aus dieser Gruppe. Ein wenig in Vergessenheit geraten ist der Tüpfelbärbling, Danio nigrofasciatus, der aus Myanmar stammt. Er gehört zu den Arten, die sich nicht so leicht vermehren lassen und die auch nicht so produktiv sind. Eine neue Art mit ähnlichem Zeichnungsmuster ist Danio kyathit. Selten im Zoohandel anzutreffen ist Danio aesculapii aus Rakhine Yoma, Myanmar. Bevor sie von FANG & KULLANDER 2009 beschrieben wurde, war sie unter Bezeichnungen wie Panther- oder Hieroglyphen-Bärbling im Handel; die Handelsbezeichnung Danio sp. TW03 leitet sich von U Tin WIN von der Aquaristik Firma Hein Aquarium in Rangun (auch Yangun oder Yangon Hauptstadt von Myanmar), der diese Art als erster entdeckte und in den Handel brachte. So gibt es auch einen Danio sp. TW01, der dem begehrten Danio feegradei entfernt ähnlich sieht. Im ichthyologischen Material des Autors liegt zur wissenschaftlichen Bearbeitung ein Danio sp. aff. TW01, dessen Artzugehörigkeit noch nicht geklärt ist, bzw. dessen Neubeschreibung noch erfolgen muss. Ein weiterer getüpfelter Bärbling wurde nach dem genannten Importeur als D. tinwini beschrieben. Hin und wieder sieht man auch Danio kerri aus Thailand. Es gibt eine ähnliche Art, die als Danio sp. ‚Hikari‘ im Handel ist. Sie wartet noch auf einen zoologischen Namen. Durch die Nanoaquaristik hat Danio choprae (nicht choprai!) aquaristische Verbreitung gefunden. Es ist besser, dieser Art ein paar Liter mehr im Aquarium zu bieten. Das gilt auch für „Danio“ erythromicron und Danio margaritatus. Der erstgenannte Bärbling gehört wahrscheinlich in eine eigene oder andere Gattung, weshalb der Gattungsname in Anführungszeichen steht; der zweitgenannte Bärbling hat als Galaxy- oder Sternenhimmel-Bärbling einige Zeit einen regelrechten Hype erlebt; er wurde in der Gattung Celestichthys ROBERTS, 2007 beschrieben und wenige Monate darauf (mit osteologischer Begründung) in die Gattung Danio gestellt. Ein Zuchtbericht über diese hübsche Art befindet sich in dieser Ausgabe des „Aquaristik- Fachmagazins“. Danio jaintianensis stammt aus dem Jaintia Gebirge im indischen Bundesstaat Meghalaya im Nordosten des indischen Subkontinents. Er kommt in kühlen Gebirgsgewässern vor. Aquaristisch ist diese Art eher ein Kaltwasserfisch, der bei Temperaturen höchstens um 20°C gepflegt werden sollte. Erfolgreich nachgezüchtet wurde er noch nicht; möglicherweise handelt es sich um einen Saisonlaicher; anders als viele seiner Gattungsgenossen, die das ganze Jahr über portionsweise laichen. Aus dem Khasi Gebirge desselben Bundesstaates kommt der etwas bullerige Danio meghalayensis, wie der Name schon sagt. Im Beitrag von Peter COTTLE in dieser Ausgabe des „Aquaristik- Fachmagazins“ bezweifelt Peter, ob der echte Danio quagga tatsächlich schon eingeführt wurde. Auf jeden Fall lohnt es sich, die Importe im Handel und Großhandel genau anzuschauen. Diese Art ist übrigens nach dem Quagga-Zebra, Equus quagga, benannt, das allerdings auch keine Längsstreifen hat. Es gibt noch viele unbeschriebene Arten in der Gattung. In meiner ichthyologischen Sammlung liegen beispielsweise zwei Danio sp. von einer Myanmar-Reise (BNr 2-2004 aus dem Alaung Kathapha Nationalpark und BNr 9-2004 aus dem Bumhpabum Nationalpark) Die jüngste beschriebene Art ist Danio flagrans KULLANDER, 2012 aus Kachin in Myanmar, die zu den begehrten Importen gehört

„& Co.“ – die Kumpanen

Einige der Arten von Microdevario waren bisher als Microrasbora bekannt: gatesi, kubotai und nana. Andere Microrasbora sind innerhalb ihrer Gattung gültig: microphthalma und rubescens. Die gerade mal seit fünf Jahren bekannte Microrasbora microphthalma aus Yunnan in China wird wahrscheinlich auch eines Tages in der Gattung Microdevario landen. Zur Gattung Sundadanio gehören zur Zeit folgende Arten: atomus, axelrodi, echinus, gargula, goblinus, margarition, retiarius und rubellus. Bis auf S. axelrodi warten sie noch auf ihre aquaristische Entdeckung. Die Gattung Danionella umfasst kleine durchsichtige Fischchen folgender Arten: dracula, mirifica, priapus und translucida. Die Fische gehören mit 10 bis 12 mm Länge zu den kleinsten Wirbeltieren der Welt. Den Rekord hält bis heute Paedocypris progenetica, ein Bärbling, der schon bei der Hälfte dieser Größe geschlechtsreif ist. Paedocypris sind Spezialisten indomalayischer Torfsümpfe mit einem sehr speziellen Fortpflanzungsverhalten (PERRIN& BEYER 2008). Im Aquarium können sie sich als sensibel erweisen. Danionella werden hingegen oft auf Messen und Tierverkaufsanlagen als Bewohner für Nano-Aquarien präsentiert. Das wird den sensiblen Fischchen nicht gerecht. In der Natur sind sie auch in trüben Ochsensuhlen zu finden. Sie haben sich im Aquarium bereits fortgepflanzt. Erstaunlich ist, dass die Männchen, die kleiner sind als die Weibchen, laute Geräusche von sich geben. Diese Stridulationsgeräusche werden mit kleinen Knochen erzeugt. Entweder locken sie damit Weibchen in trüben Gewässern an oder demonstrieren konkurrierenden Männchen ihre Anwesenheit. Über die Biologie dieser Fische gibt es noch ebenso viel zu erforschen wie über ihre Pflege im Aquarium. Ob Arten der hier nicht weiter vorgestellten Gattungen Chela und Laubuca in die Devario-Linie gehören, wird erst die zukünftige ichthyologische Forschung zeigen. Die hier präsentierte Vielfalt der Bärblinge belegt jedenfalls, dass es ichthyologisch noch reichlich Forschungsbedarf und aquaristisch noch ein riesiges Betätigungsfeld gibt.

weitere Fotos:

Literatur

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Quelle: Gerhard Ott, Aquaristik Fachmagazin, Ausgabe 237